발생학(동물의 발생과정, 발생의 기본원리)

발생학(동물의 발생과정, 발생의 기본원리)

 

1. 동물의 발생 과정

 

수정

-부모 각각에게 물려받은 염색체를 지닌 두 배우자가 서로 융합하는 과정

 

배우자의 구조

정자

-세포질 성분의 대부분을 잃고 정자 기능 수행에 필요한 최소한의 구조물들만 지님

전핵: 유선형 모양으로 반수체 DNA가 응축되어 있음

첨제: 골지체 유래, 전핵 앞에 위치하며 난자의 젤리층이나 투명대를 분해하는 가수분해 효소들을 지님

미세섬유: 첨체와 전핵 사이에 위치하며 첨체돌기를 형성하는데 관여함

중심립: 편모 형성의 중심부 역할을 하며, 수정 후 수정란에서 중심체를 형성함

미토콘드리아: (9+2)식 구조의 편모가 운동할 수 있도록 ATP를 공급함

 

난자

-양분으로 쓰일 난황 단백질, 초기 발생에 필요한 물질들, 발생 및 분화 유도인자들, DNA 수선 효소 등을 지니고 있음

 

성게(무척추 동물)

젤리층: 가장 바깥층을 형성하며, 당단백질을 분비해 정자를 유인하고 활성화 함

난황막: 세포막 밖에 위치하며, 정자의 종 특이적 결합이나 난황막과 세포막을 연결하는 단백질들이 관찰됨

난자: 세포질 피층에 분비 과립이 있어서 수정 후 느린 차단 메커니즘을 수행함

 

생쥐(포유류)

난포세포(난구세포): 가장 바깥층을 형성하며, 난소에서 난자에 양분을 공급하다가 배란 시 함께 배출됨

투명대: 두껍게 발달된 층으로 정자의 첨체 반응을 유도함

난자: 세포질 피층에 분비 과립이 있어서 수정 후 느린 차단 메커니즘을 수행함

 

수정과정

난자의 유인 > 정자의 접촉 > 첨체 반응 > 첨체돌기 형성 > 세포막 융함 > 핵융합

 

성게의 수정

-난자에서 방출된 유도 신호로 정자가 접근해 종 특이적으로 결합함

-정자의 첨체가 정자 세포막과 융합함

-첨체에서 가수 분해 효소들이 방출되어 난자 젤리층을 분해하면서 정자가 침투함

-정자의 미세섬유가 재배열되어 첨체돌기를 형성함

-첨체돌기 끝의 빈딘 단백질이 난황막의 빈딘 수용체와 종 특이적으로 결합함

-난황막을 분해함

-난자 세포막이 미세섬유가 재배열 되어 수정구를 형성해서 정자 세포막과 융합함

 

포유류의 수정

-난자를 감싼 난구세포에서 분비된 유도신호가 정자를 유인함

-접촉한 난구세포의 ECM을 분해해서 길을 만듦

-정자 세포막의 단백질이 투명대의 ZP3 당단백질과 결합하면 첨체 반응이 일어남

-첨체에서 방출된 단백질 분해 효소들이 투명대를 뚫어 정자가 침투해서 난자와 융합함 

 

다수정 방지

빠른차단 - 체외 수정을 하는 동물들

-성게 정자와 난자가 접촉함

-휴지막 전위를 유지하던 난자 세포막에서 Na+ 투과도가 증가하면서 탈분극이 일어남

-다른 정자들이 접근하지 못하게 됨

-탈분극 상태가 약 1분 동안 지속된 후 사라짐

 

느린 차단 - 성게, 포유류를 비롯한 많은 동물들

-정자가 수정되면 난자 세포 내로 신호가 전달돼서 활면 소포체에 저장되어 있던 Ca2+이 세포질로 방출됨

-난자 분비 과립의 내용물들이 세포 밖으로 방출됨

-난황막과 난자 세포막의 연결 단백질, 빈딘 수용체 등을 분해해서 다른 정자의 결합을 막음

-GAG가 방출되고 부풀어서 난황막을 팽창시켜 수정막을 형성함

-하이알린이 방출돼서 수정란 전체를 감싸 할구를 보호함

난할의 과정

-난할은 대개 각 세포들에서 동시에 일어남

-열 번 이상의 난할이 일어나면 포배기로 이행함

 

난할의 종류

완전 난할

등황란

-난황이 거의 없거나 있더라도 균등하게 분포함

-모든 딸세포들이 거의 같은 크기로 나뉨

 

중황란

-난황이 대부분 식물반구에 농축되어 있음

-난황이 많은 식물반구는 분열이 잘 일어나지 않고, 난황이 적은 동물반구는 빠르게 분열이 일어남

-할구크기: 식물반구 > 동물반구

 

불완전 난할

단황란

-대단히 많은 난황이 식물반구에 농축되어 있음

-세포질의 좁은 범위에서만 난할이 일어남

 

중심황란

-대단히 많은 난황이 수정란의 중앙에 분포함

-수정란의 피층에서 난할이 일어남

 

형태 형성인자: 확산되며 농도에 따라 표적세포들을 다르게 분화시키는 물질

 

정자수정과 회색신월환 생성

-정자가 난자의 동물반구로 침입함

-정자 유래 중심체가 생기면서 미세소관이 재배열 됨

-세포질의 피층이 약 30도 회전할 때 동물반구 피층의 색소들이 함께 이동하면서 회색신월환이 생김

 

난할

-첫 번째, 두 번째는 경할이 일어남

난황 때문에 식물반구 쪽에서 분열 속도가 느려짐

-세 번째 위할은 동물극으로 치우쳐 일어남

동물반구는 작은 크기의 많은 세포들로 이루어지고, 식물반구는 크기가 크고 난황이 많은 적은 수의 세포들로 이루어짐

-16~64개의 세포로 이루어진 배아가 됨

-128세포기에 포배강이 만들어짐

 

뉴쿱센터

-뉴쿱센터: 포배 배아의 등쪽 식물반구세포

자신의 위쪽 세포층을 형성체가 포함된 등쪽 중배엽으로 유도함

 

형성체의 유도

-Nodal 등의 단백질이 배아의 위쪽으로 확산되면서, 단백질들을 발현한 세포 자신은 내배엽이 되고 그 위의 세포층은 중배엽으로 유도됨

-Nodal 등의 단백질에 노출되지 않은 배아의 제일 위쪽 세포들은 외배엽이 됨

-뉴쿱센터 부근에서 Nodal 단백질이 더 안정화 됨

뉴쿱센터를 따라 Nodal의 농도 기울기가 생긴 채로 배아의 위쪽으로 확산됨

Nodal에 가장 많이 노출된 뉴쿱센터 위의 세포층이 형성체로 유도됨

 

경할: 수정란이 난할을 할 때 수직으로 분열면이 생기는 현상

위할: 수정란이 난할을 할 때 수평으로 분열면이 생기는 현상

상실배: 수정란이 발생을 개시해 난할이 진행돼서 16세 포기 이상이 되면 그 형태가 뽕나무 열매와 유사해서 붙여진 이름

포배: 동물의 초기 발생 과정에서 수정란이 난할을 거듭한 후 안쪽에 빈 공간이 생기게 되는 시기의 배, 사람의 경우 포배 상태로 자궁 내벽에 착상하게 됨

형성체: 발생 초기에 형태형성의 중심이 되는 부분